本章提要
极不相同的因而被归为物种的类型间的首次杂交和它们的杂种,通常不育,然而不是广泛地不育。不育性包括多种不一样的程度,并且差别常常极其细微,若依据这个标准来排列类型,即便是最细心的试验者也可能得出全然相反的结果。不育性在同一物种的个体内是容易内在地发生变异的,而且对于适合的与不适合的生活环境都是很敏感的,不育性的程度实际不严格按照分类系统的亲缘关系,而是被某些奇异的与繁杂的原则所控制,在相同的两个物种的互交中不育性通常是不一样的,某些时候还是极其不一样的。在首次杂交及因此而形成的杂种里,不育性的程度也会有不同的时候。
在树的嫁接中,一个物种或者变种嫁接于另外的树上的能力,是与营养系统的差别相伴出现的,而这些差别的性质通常无法了解;同样的,在杂交中,某个物种与另外一物种在结合上的难易程度,是与生殖系统中的不可知的差别相伴出现的。设想为了避免物种在自然条件下的杂交与混淆,物种就被特殊给予了多种不同程度的不育性,与设想为了避免树木在森林中的接合,树木就被特殊给予了多种不一样而或多或少有点相似程度的不易于嫁接的性质一样是没有半点理由的。
首次杂交与它的杂种后继者的不育性并非因为自然选择取得的。在首次杂交的时候,不育性可能取决于若干因素;在有的情况中,大致取决于胚胎的初期死去。在杂种的情形里,不育性明显地取决于其所有的体制被两个不同类型的混合打乱了,此种不育性与显露于新的、非自然的生存环境中的纯粹物种所频频出现的不育性,是紧密相似的。如果谁可以解释清楚以上情况,那么就可以解释清楚杂种的不育性。
得到另外一种平行现象给予了这种观点大力的支持:那就是,其一,生活环境的些许改变能够使所有生物的生活力及能育性得到增强;其二,在略有差别的生活环境中显露的、或者已然发生了变异的类型之间的杂交,会对后代的大小、生活力及能育性有好处。对于二型性与三型性植物的不合法的结合产生的不育性及其不合法后代的不育性所列举出来的那些事例,或许能够证明下面的情况,就是存在某种不可知的纽带在一切情况中将首次杂交的不育性程度与它们的后代的不育性程度联系起来。有关二型性这些事例的研究,与关于互交结果的研究,清晰地导出下面的结论:雌雄生殖质的差别是决定杂交物种不育的主导因素。然而有一点我们尚未弄清楚,为何不同物种在雌雄生殖质很普通地发生了多多少少的变化后,它们就变成彼此不育的了;不过这与物种长期显露于几乎一样的生活环境中,好像存在某种紧密的联系。
任意两个物种的不易于杂交与它们的杂种后继者的不育性,尽管最初的原因并不一样,但在大部分情况下应该是对应的,这毫不奇怪,因为两者都取决于杂交物种间的差别大小。首次杂交的容易与因此而形成的杂种的能育,加上嫁接的能力--尽管嫁接的能力是取决于众多不一样的条件--由于分类系统间的亲缘关系包含着所有种类的近似性,因此在特定范围内都应和被试验类型所属的分类系统间的亲缘关系相平行,这也不稀奇。
被视为变种的类型间的首次杂交,或者完全近似到可被视为变种的类型间的首次杂交,还有其混种后继者,通常都是能育的,然而这也并不一定像经常说到的那样是绝对的。倘若我们还未忘掉,我们可以很容易地用循环法来讨论自然条件下的变种,倘若我们未忘记,大部分变种是在家养条件下只是依据对外表差别的选择而形成的,而且它们并没有长期显露于一样的生活环境下;那么变种大多数具有充分的能育性,就不足为奇了。我们尤其要了解,长时间的持续的家养能够将不育逐渐减弱,因此这似乎极少可以引起不育性。在所有方面(能育性问题除外)杂种与混杂种之间还存在最紧密而普遍的近似性--在其变异性上,在多次杂交中相互结合的能力上,还有在承传双亲类型的性状上,全部是这样。最后,尽管我们尚不清楚导致首次杂交与杂种的不育性的确切原因,而且也不明了为何动物与植物离开其自然环境后会变成不育的,不过对我来说本章所列出的那些情况,或许和物种原系变种这一观点并不对立。