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第44章 杂种性质 (1)

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情况的确如此:一方面,每个不同物种杂交时的不育性,在程度上是如此不一样,而且在还没有怎么察觉到时,它已经慢慢消失了;另一方面,纯粹物种的能育性极易被种种环境条件所影响,以至于为了实践,很难讲明完全的能育性是在什么地方停止的,而不育性又从哪里开始的。对此,我认为最富经验的两位观察家科尔路特与该特纳所提出的论据最为可信,他们曾经对一些完全相同的类型得出截然相反的论断。对于有些可疑类型,到底应该被列为物种还是变种这个问题,倘若将最杰出的植物学家们列举出的论据,同不同的杂交工作者由能育性推导出来的论据、或者同一观察者在不同时期的试验中所推断出来的证据进行对比,也很有意义,然而在此我不加以详说了。从这里能够表明,不管是不育性还是能育性都不可以作为区别物种和变种的确定标志。由这一来源推出的论据逐步变弱,它与从别的体质和结构方面的差别中所推出的论据一样令人怀疑。

对于杂种在持续世代中的不育性,尽管该特纳小心地避免了某些杂种与纯种的父母自相杂交,可以将它们培养到六代或者七代,在某个例子里还达到了十代,然而他却断定,它们的能育性并没有增加,而通常却极大地和突然地减低了。对于这一减低的情况,最应关注的是,当双亲在结构上或者体质上一起发生任何偏差时,遗传给后代时往往程度会更强;并且在一定程度上对杂种植物的雌雄生殖质造成影响。然而我认为它们能育性的降低不管在什么情况下都出自一个单独的原因,就是过于相近的近亲交配。我曾经进行过大量的实验而且搜罗到大量的事实,一方面说明了如果和某个不同的个体或者变种进行偶尔的杂交,后代的生活力与能育性能够得到提高,另一方面说明了极相近的近亲交配会降低他们的生活力与能育性,这一结论是正确无疑的。

试验者们极少养育出许多的杂种;而且由于亲种,或者别的近缘杂种通常都在同一个园圃中生长,因此在花开时节一定得小心避免昆虫传粉;故而,若杂种单独生长,每一世代通常就会通过自花的花粉而受精;由于它们的杂种根源,它们的能育性减低,这就使得它们更易受到伤害。该特纳多次进行的一项值得关注的阐述,强化了我的这一看法,他说,对于即便能育性不高的杂种,若以同类杂种的花粉实施人工授精,不理会由手术所经常带来的不利影响,它们的能育性常常还是会增加的,并且会持续不停地增强。如今,在人工授粉的时候,偶尔地从另外一朵花的花药上采撷花粉,就像经常从准备授精的一朵花的花药上采撷花粉同样地常见(据我所知是这样的);因此,两朵花,即便可能经常是同一棵上的两朵花之间的杂交,就这样发生了。此外,不管何时做繁杂的试验,即便极其细致的观察家--该特纳也得去除杂种的雄蕊,这样就为每个世代用异花的花粉实施杂交提供了保障,这异花也许是出自同一棵植物,也可能是出自相同杂种性质的不同植株。所以,我认为,与自发地自花受精恰恰不一样的是,人工授精的杂种在连续世代中能够增加它的能育性,这一奇妙的事实,能够用避免了过分相近的近亲交配进行解释。

下面我们说一说第三位颇有经验的杂交工作者赫伯特牧师所得出的结论。在他的论断中他强调有些杂种是绝对能育的--跟纯粹亲种同样地能育--正如科尔路特与该特纳强调不同物种之间有着一定程度的不育性是一般的自然法则一样。他拿一些物种做过实验,这些物种与该特纳曾经试验过的部分物种一模一样。两人之所以得出不一样的结论,我认为一方面是因为赫伯特高超的园艺技能,另一方面是因为他可以利用温室。在他的大量重要的记录中,我只列举出一项作为例子,就是:“将卷叶文殊兰的花粉授在长叶文殊兰的蒴中的每个胚珠上,就会形成一棵在其自然受精情况下我从没有见过的植株。”因此在这里我们能够发现,两个不同物种的首次杂交,就可以获得全部的甚或高于一般的能育性。

文殊兰属的这个例子使我想起一个奇异的事实,就是半边莲属、毛蕊花属、西番莲属的部分物种的个体植物,易于用别的物种的花粉来授精,然而用相同物种的花粉来授精却比较困难,尽管这花粉在令别的植物或物种受精时被证实是绝对没有异常的。正如希尔德布兰德教授所说明的,在朱顶红属和紫堇属中,另如斯科特先生与米勒先生所阐述的,这种特别的情况在各种兰科植物中任何个体都存在。因此,对于有的物种的某些奇特的个体和其他物种的所有个体,比起用同一棵植株的花粉来授精,事实上形成杂种的概率更大!现举一例,朱顶红的一枝鳞茎有四朵花,赫伯特将它们本身的花粉授给它们当中的三朵,令其受精,而后将由三个不同物种传下来的一个复合种的花粉授给第四朵花,令其受精,这样做的结果是:那三朵花的子房不久就不再生长,数日以后全部凋谢,而用杂种花粉授精的蒴生长旺盛,很快就成熟,而且结下了可以任意生长的优良种子。赫伯特先生在许多年里多次进行了这一试验,总是获得相同的结果。这些例子足以表明,某个物种能育性高低的决定因素往往是极其细微且难以想象的。

园艺家的实践试验,尽管缺乏科学的缜密性,然而也值得高度注意。大家都知道,在天竺葵属、吊金钟属、蒲包花属、矮牵牛属、杜鹃花属等的物种中间,曾经发生过方式极其复杂的杂交,可是这些杂种很多都可以随意地结子。比如,赫伯特推断说,从绉叶蒲包花和车前叶蒲包花--这是在习性上很不一样的两个物种--产生的一个杂种,“它们本身完全可以繁衍,就仿佛是某个来自智利山中的自然物种”。我曾经想方设法来研究杜鹃花属的某些复杂杂交的能育性的程度,我能肯定地说,其中大部分是完全能育的。

诺布尔先生对我说,他曾经在一些砧木上嫁接了小亚细亚杜鹃与北美山杜鹃之间的一个杂种,这个杂种具有我们所能想象得到的完全随意结子的能力。杂种经过恰当的处理,若它的能育性在每一连续世代中常常不停地降低,就像该特纳所认为的那样,那么这一情况早就会引起园艺者的关注了。园艺家们将同类杂种栽培在大片园地上,惟其如此才是恰当的处理,因为通过昆虫的媒介作用,一些个体能够相互随意地实行杂交,从而避免了相近的近亲交配的不良影响。仅仅查看一下杜鹃花属杂种的相对不育的花,大家就会自然地相信昆虫媒介作用的效果了,虽然它们自身不产生花粉,但在它们的柱头上能够看到众多来自异花的花粉。

对植物所做的细致试验比对动物的要多得多。若我们的分类系统靠得住,即倘若动物各属相互之间的差别程度跟植物各属相互之间的一样显著,我们就能推断,在系统上相差较大的动物,杂交的容易程度要超过植物;然而我估计杂种本身的生育能力则更弱。但是切记,因为没有多少动物可以在栏养中随意生育,所以没有太多与之相关的很好的试验。比如,曾让金丝雀与九个不同的雀种实施杂交,然而这些雀种都不可以在栏养中繁育,因此我们不能期望雀种与金丝雀之间的首次杂交或是其杂种是完全能育的。此外,就相对能繁育的动物杂种在连续世代中的能育性来说,我所知道的所有事例都无法表明,由不同的父母在相同时间培育出相同杂种的两个家族,是能够避免相近的近亲交配的不良影响的。恰恰相反的是,动物的兄弟姐妹一般在每一连续世代中施行杂交,从而违反了每一位饲养家经常提出的警告。在此情况下,杂种已有的不育性将接连增加,就没有什么可奇怪的了。

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