第三,我们一定要想到变化了的生存环境起直接的以及某种程度的作用,而且还要想到所谓的自发变异,在自发变异中生存环境的性质很明显作用不大。芽的变异--比如在一般的蔷薇上长出苔蔷薇,又或在桃树上生出油桃,就是自发变异的典型例子;然而即便在这样的情况下,倘若我们还没忘掉虫类的一小滴毒液就足以形成繁杂的树瘿,我们就不能肯定地认为,上面的变异并非是因为生存环境的某种改变而造成的。树液性质的部分改变的结果,对于极其细微的个体差别,以及对于突然出现的更明显的变异,一定存在某种强大的缘由;而且倘若这种不清楚的缘由连续不断地发挥作用,那么此物种的所有个体差不多必然会产生类似的变异。
在本书的以前几版里,我对由于自发变异性而引起的变异的频度与重要性估计得不足,如今看来这好像是可以的。然而一定不可将每个物种的这样良好适合于生活习性的大量结构全部归因于这个原由,我认为并非如此。对具有比较好的适应能力的赛跑马或者长体猎狗,在不清楚人工选择原理以前,曾令一些先驱博物学家无限感慨,我认为也是不能用此缘由来加以阐释的。
有必要举例来阐述一下上面的一些观点。有关我们所设想的种种不同组成部分及器官的无用性,即便在最熟悉的高级动物里,尚存诸多这样的结构,它们十分发达,从而无人怀疑到其重要性,可是它们的作用尚未被肯定下来,或者仅仅在近期才得到肯定。对此,毋庸赘言。既然勃龙将一些鼠类的耳朵与尾巴的长度作为结构上无特别用处却体现出差别的事例,尽管这并非十分重要的事例。那么我就能够指出,依照薛布尔博士的看法,一般鼠的外耳长着许多按特别形式排列的神经,它们自然用作触觉器官,所以耳朵的长度便非常重要了。另外,我们会发现,尾巴对于某些物种来说是一种用处很大的把握器官;故此它的用途就自然会受到它的长短的很大影响。
对于植物,由于已有内格利的文章,所以我只阐述以下看法。人们知道兰科植物的花存在各种奇特的结构,前几年,这些结构还被看成仅是形态学上的差别,并无什么特殊的用处;然而如今发现这些结构凭借昆虫的帮忙,对于完成受精至关重要,而且它们也许是由自然选择而取得的。直至现在我们才发现在二型性的或者三型性的植物中,雄蕊与雌蕊的不同长度以及它们的不同组合次序是存在很大作用的。
在有的植物的一个群中,胚珠竖立,而在别的群里胚珠却倒垂;还有小部分植物,在相同的子房中,一个胚珠竖立,而另一个却倒垂。这些胚珠处于不同位置的构造起先乍一看似乎完全是形态学的,也可以说是并没有生理学的作用的;然而胡克博士对我说,在相同子房中,有的仅仅是上面的胚珠受精,有的仅仅是下面的胚珠受精;他提出这也许是由于花粉管插入子房的方向不一样而造成的。倘若如此,那么胚珠的位置,甚而在相同的子房中一个竖立另一个倒垂的时候,或许是位置上的稍微偏离之选择的产物,因此受精和形成种子得到好处。
归属不同“目”的一些植物,常常出现两种花--一种是绽放的、拥有一般结构的花,另外一种是闭合的、不完整的花。这两种花在某个时候,在结构上呈现出异乎迥异的情形,可是在同一棵植物中也能发现它们是慢慢地互相演变而形成的。结构一般的绽放的花朵能够进行异花受精;而且因此使其的确获得了异花受精的好处。可是闭合的不完整的花同样十分重要,原因是它们仅仅需要极少的花粉就能够很稳定地长出许多种子。前面刚提到过,这两种花在结构上经常不太一样。不完整花的花瓣几乎全由残存物组成,花粉粒的直径也变小了。
在一种柱芒柄花中,五本互生雄蕊是残迹的;在堇菜属的一些物种中,三本雄蕊是残留的,余下的二本雄蕊尽管保留着正常的机能,但已经极大地缩减了。在一种印度堇菜中(不清楚它的学名叫什么,因为在我这儿从未看到过它们有过完整的花),三十朵闭合的花里面,有六朵花的萼片由五片的普通数目减少到三片。在金虎尾科里的某一类里依照A.得朱西厄的看法,闭合的花存在更进一步的变异,也就是与等片对生的五本雄蕊全部退化了,仅仅与花瓣对生的第六本雄蕊发达些;可是上述物种的一般的花,却不存在这一雄蕊;花柱生长得不全;子房从三个减少到两个。尽管自然选择有足够的力量能够阻挡有些花绽放,而且能够让花因为并闭从而缩减过剩的花粉量,但是上面的种种特殊变异,并不能如此决定,而必定要解释为这是生长规律在起作用,在花粉缩减与花关闭时期,有的部分在机能上的不运动,也可以归入生长规律当中。
由于生长规律的作用极其重要,所以我想再列举一些别的例子,来说明相同的部位或器官,因为在同一棵植物上的相对位置的不一样而存在差别。据沙赫特说,西班牙栗树和一些枞树的叶子,它们叉开的角度在接近水平的与竖直的枝条上是不一样的。在一般芸香与一些别的植物中,中间或者顶梢的花往往先开放,这朵花生有五个萼片及五个花瓣,子房也是五室的;然而这些植物的其余的一切花全部是四数的。英国的五福花属,其顶部的花通常仅有两个萼片,但其别的部分却是四个的,四周的花通常长有三个萼片,而别的部分却有五个。很多聚合花科与伞形花科(以及一些别的植物)的植物,其外面花的花冠比中间花的花冠发达得多;而这好像经常与生殖器官的发育不完整有关系。另有一件已经说过的更奇怪的现象,就是外面的与中间的瘦果或者种子通常在形状、颜色,以及别的特性上相互迥然不同。