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几乎在同时期,老圣·提雷尔和歌德提出了生长的补偿法则即平衡法则。歌德说过:“在一边消费,一定会被迫在另一边节约。”我想,这种说法同样在某种范围内适用于我们的家养动物:如果流向某部分或某器官的养料过多,那么就没有过多养料流向另一部分或另一器官。因而使一头牛产乳多而又十分肥胖,是一件困难的事。一个产生茂盛且有营养的叶的甘蓝变种,不可能同时又结出大量的含油种子。种子萎缩的水果,它们的果实本身却在大小和品质方面均可得到改进。头上长有一大丛冠毛的家鸡,肉冠常常都是缩小的,多须的家鸡的肉垂也通常是缩小的。这一法则很难普遍应用于自然状态下的物种;可是很多优秀的观察者,尤其是植物学者,都承认它的真实存在。然而,在这里我不想列举任何例子,因为我觉得辨别以下的效果是很困难的:一方面通过自然选择有一部分发达起来,而另一连接部分因为相同作用或者不使用却萎缩了;另一方面另一连接部分的过分生长,也夺取了一部分的养料。
我认为,可以将某些已提到过的补偿情况,以及其他一些事实,归纳在一个更为一般的原则中,也就是自然选择试图不断地节约体制的每一部分。从前有用而后用处变小的某种构造在已发生变化的生活条件下,如果发生萎缩则是有利的;因为这可避免个体将养料浪费在了一种无用的构造上。考察蔓足类的情形给我留下的印象颇深,因此我理解了一个事实,而且有很多类似事例:当某种蔓足类寄生在另一种蔓足类体内而得到保护时,它的背甲差不多完全消失了。雄性四甲石砌属也会这样,寄生石砌属更是这样。所有其他蔓足类的极其发达的背甲,生有巨大的神经和肌肉,并且是由异常发达的头部前端的极为重要的三个体节组成的;但那些由于寄生而受到保护的石砌,整个头的前部大大退化以致缩小到只留有一丁点儿残余,依附于捕捉它物的触角基部。如果省去多余的大而复杂的构造,对这个物种的各代个体都有决定性的意义。这主要是由于每个动物都处于生存斗争之中,减少养料的浪费,能使它们更好地维持自己。
我认为,当身体的任一部分通过习性的变化而变得多余时,自然选择便会发生作用,最终使它有所减少。而其他部分却没有相应程度逐步增大的必要。相反地,一个器官可能通过自然选择的作用而增大,却不需要以缩小某一连接部分为必要的补偿。
重复、残留的及体制低等的构造易变异
就像小圣·提雷尔所说,无论在物种还是变种中,只要将同一个体的任一器官或部分重复多次(如蛇的椎骨,多雄蕊花中的雄蕊),就极易发生数量上的变化。相反地,如果同样的器官或部分的数量较少,就更具有稳定性,这几乎已成为一种规律。随后,这位著者以及一些植物学家又指出,不仅数目上如此,重复的器官,在构造上也非常容易发生变异。这正是欧文教授所指的“生长的重复”,是机构较低的标示,因而前面所说各点,即在自然系统中处于低等地位的生物比高等的生物更易变异,这符合博物学者们的共同意见。我所说的低等是指体制的某些部分很少趋于专业,从而承担特殊功能。承担多种功能的同一器官十分容易变异,因为当自然选择无论保留还是排斥这种器官形状上的差异时,并非像对专营于一种功能的部分那样严格,而是相对宽松。正如切割东西的小刀,无论什么形状都可以;然而,为了某一特殊目的,就必须制造出一个形状独特的工具。我们不要忘记,自然选择只能在保障物种利益的条件下发挥作用。
就像通常所承认的那样,不完全的器官极易发生变异。我们以后还会讨论这一问题;在这里我仅仅补充一点,那就是似乎是它们的毫无用处引起了变异,所以也是由于自然选择无法阻止它们构造上的缺陷而引起的变异。
任何物种的异常发达的部分,相比近似物种里的同一部分,都有易于高度变异的倾向