个体差异相关的一点极令人困惑,就是被称为“变形的”或“多形的”那些属,物种在这些属里表现了极大的变异量。在究竟应该把这许多类型列为物种还是变种的问题上,几乎没有哪两个博物学者的意见一致。我们可以举植物里的山柳菊属、蔷薇属、悬钩子属以及腕足类和昆虫类的几属为例。在大部分多形的属里,也有一些物种呈现出稳定的与固定的性状。除了少数例外,一个属如果在一处地方为多形的,那么在别处也是多形的,根据早期腕足类来判断,在古代也是如此的。这些事实令人十分困惑,因为它们表明这种变异似乎与生活条件毫不相关。我猜想,我们所见到的变异,至少在一些多形的属里对物种是无害的或无用的,所以自然选择就无法对它们发生作用,因而无法使其确定下来,这点以后会再说明。
我们知道,同种的个体,除了变异以外,在构造上常呈现巨大差异。如在各种动物的雌雄之间、在工虫(昆虫的不育性雌虫)的二、三职级间,以及许多下等动物处于幼虫和未成熟状态之间时表现出的巨大差异。此外在动植物中,还有二形性和三形性的想象。华莱士先生曾留意到这一点,某种生活在马来群岛上的蝴蝶,其雌性有规律地呈现出两种甚至三种差异显著的类型,这其中并没有任何中间变种相连接。弗里茨·米勒记述的巴西甲壳类的雄性,也出现某些相似情况,但更为异常。例如异足水虱的雄性有规律地呈现出两种不同的类型:一个类型长有嗅毛极多的触角,另一个类型具有强壮的、形状不同的钳爪。
在上述大多数例子中,不管动物和植物,都不存在中间类型将两种或三种类型连接起来,但这种连接可能曾经一度存在过。例如华莱士先生曾描绘过同一岛上的某种蝴蝶,它们包含一长系列由中间锁链连接的变种,而处于这条锁链的两极端的类型,却和生活在马来群岛其他部分的一个近似的二形物种的两种类型极其相似。蚁类也是如此,工蚁的几种职级通常是非常不同的,随后我们还要谈到,在某种场合,这些职级是由分得很细的、渐渐改变的变种连接起来的。就像我所观察到的,一些二形性植物也是如此。同一雌蝶具有一种能够在同一时期内产生三个不同的雌性类型与一个雄性类型的能力;雌雄同株的植物能在同一个种子蒴里产生三种不同的雌雄同体的类型,同时包含三种不同的雌性和三种或甚至六种不同的雄性类型。这些例子乍一看来十分奇特,但实际上却只是普通事实的夸大:即雌性产生的雌雄后代之间的差异,有时可以达到惊人的程度。
可疑的物种
在一定程度上,有些类型具有物种的性状;但博物学者们却不愿把它们列为不同的物种,因为这些类型和其他类型密切相似,或通过中间级紧密地和其他类型连接在一起。然而此种类型在某些方面对我们的讨论却是非常重要的。我们有各种理由相信,有很多可疑的与极相似的类型曾长期持久地保有其性状;我们知道,它们与良好的真种一样,长时间保持了自身的性状。事实上,当一位博物学者可以用中间锁链将任何两个类型连接起来时,他就把一个类型当做了另一类型的变种。他将最普通的一个,但往往是最初记载的那个类型作为物种,而将另一个类型作为变种。但是在决定能否把一个类型当做另一类型的变种时,即使这两个类型被中间锁链紧密连接起来,也存在巨大的困难。在这里,我并不预备罗列这些困难,即便中间类型具有一种假定的杂种性质,也是无法解决这类困难的。然而一个类型之所以被列为另一类型的变种,往往并非因为已经找到了中间锁链,而是出于观察者采用类推方法的原因,这使得他们假定这些中间类型现在的确生存在某些地方,或者说从前它们可能曾在某些地方生存过;这样也就打开了疑惑或臆测的大门。
所以,一个经验丰富且有健全判断力的博物学者的意见,似乎是在决定一个类型究竟应列为物种还是变种时应当遵循的唯一准则。然而在很多场合,极少有一个显著而熟知的变种,没有被某些有资格的鉴定者列为物种的,因此我们必须依据大多数博物学者的意见来做决定。
具有这种可疑性质的变种比比皆是,这点无可争辩。比较各植物学者所写的几种大不列颠的、法兰西的、美国的植物志,便可看到有惊人数目的类型,常常被某一位植物学者列为物种,却被另一位植物学者列为变种。沃森先生在许多方面帮助过我,我十分感激他。他告诉我,当前在不列颠植物中一般被视为是变种的有182种,然而所有这些植物过去都曾被植物学者列为物种;他在制作这张表时,除去了很多细小的变种,植物学者也曾把这些变种列为物种,此外他还完全除去了几个高度多形的属。在包含着最多形的类型的属之下,巴宾顿先生列举出了251个物种,而本瑟姆先生却只列举出了112个物种,二者可疑类型之差竟有139个之多。在每次生育必须交配且活动十分频繁的动物中,有些可疑类型,有的动物学者将其列为物种,而有的动物学者则把它列为变种,在同一地区很少出现这些可疑类型,但在隔离地区却很普遍。