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支配遗传的法则,很多都是未知的。没有人可以说明同种异体间或者异种间的同一特性,有时候能遗传,有时候不能遗传的原因;祖父母甚至是更久远祖先的某些性状会重现于其子孙上的原因;又是什么原因使某种特性经常由一性传给雌雄两性,或只传给一性,一般而非绝对地传给同性。有一个十分重要的事实值得我们注意,即雄性家畜的特性,仅仅或者大多数传给雄性。此外还有一个更重要的规律,即一种特性第一次出现,不管出现在生命的哪个时期,都会在相同时期重现于后代,有的时候可能会提早一些。这一规律在许多场合中都得到了验证,例如,牛角的遗传性状,出现在后代即将成熟的时期;蚕的性状,在一定的幼虫期或蛹期出现。然而,依据遗传病例和其他一些事实,我相信这种规律可应用的范围很广,即某种性状虽然没有明显的理由出现在特定年龄,但它出现在后代的时期,一般倾向于和在父代第一次出现的时期相同。此外,我认为这一规律对于解释胚胎学的法则来说,是相当重要的。上述说法,显然仅限于性状的第一次出现这一点,而非对于胚珠或雄性生殖质所起作用的最初原因而言;例如,短角母牛与长角公牛交配后,其后代角的长度有所增加,虽然比较缓慢,但这显然是雄性生殖质在发挥作用。
之前已经提到过返祖问题,这里我要谈一谈博物学家们常常提到的一点,即我们的家养变种,当回到野生状态后,必然逐渐重现其原始祖先的性状。因此,有人曾说,不能以演绎法由家养品种来推论自然状况下的物种。虽然人们频繁且大胆地作出以上结论,但我始终找不到任何相关的事实依据。要证明它的正确性确实十分困难;我们可以确切地说,许多异常显著的家养变种,也许不能再在野生状况下生活。许多场合下,由于我们不确定它的原始祖先究竟是什么样子,所以我们也就无法判断是否发生了几乎完全的返祖现象。为了预防杂交的影响,只需把单独一个变种养在新的地方即可。
虽然如此,家养变种有时确实会重现祖代类型的若干性状,由此我认为以下情形或许是可能的:假如我们可以顺利地在诸多世代里使某些族,例如在瘠土上(这种瘠土对某些影响可以起到一定的作用)归化或栽培甘蓝的某些品种,它们之中的大部分甚至全部也许会重现野生原始祖先的某些性状。由于试验已经改变了生活条件,所以无论成功与否,对我们的论点而言并不十分重要。如果能指出,当我们把家养变种置于同一条件下,并大片地养在一起,让它们自由杂交,通过互相混合以防止一切构造上细微的差异,假如它们还呈现强大的返祖倾向--也就是失掉其获得性,那么在此情形下,我会同意不能从家养变种来推论自然界中的物种。但是我们却无法找到有利于这个观点的事实证据,要断定我们不能让驾车马和赛跑马、长角牛和短角牛、各种家禽以及各种食用蔬菜,无限地繁殖下去,是违反一切经验的。
家养变种的性状;区别变种和物种的困难;家养变种起源于一个或一个以上的物种
如果我们观察家养动植物的遗传变种即族,并将它们与近缘种进行比较时,通常就会发现各个家养族的性状不如真种那么一致,常带有畸形;也就是说,它们彼此之间、和同种的其他物种之间,在若干方面的差异较小,但是当它们互相比较时,往往身体的某一部分会呈现出较大程度上的差异,尤其是将它们和自然状况下的亲缘最近的物种进行比较时。除了畸形特征之外(以及变种杂交的完全能育性--这点以后将要讨论到),同种的家养族之间的差异,与自然状况下同属的近缘种之间的差异类似,然而前者在大多数情况下,差异程度较为细微,我们应当承认这个问题的真实性,因为许多动植物的家养族被某些有能力的鉴定家看做是不同物种的后代,另一些有能力的鉴定家却只将它们看做是一些变种。假如在一个家养族和一个物种之间,呈现非常明显的差异,那就不会经常出现这样的疑问。有人常说,家养族彼此之间的性状差异不存在属的价值,我不赞同这种看法,但当确定究竟何种性状才具备属的价值时,博物学家们也是各有见解,这些意见也都是根据个人经验而来。当我们明白属是如何在自然界里起源时,就会知道,我们没有理由期望在家养族中找到像属那样的差异量。
由于不确定近似的家养族之间的构造差异量是由一个还是多个亲种所传来,因而在试图估计这种构造差异量时,我们不免会有很多疑惑。如果能弄明白这一点,应当是有趣的。例如,如果可以证明纯系繁殖后代的长躯跑狗、长耳猎狗、嗅血警犬和斗牛狗都是某一物种的后代,那么就会使我们对在全世界栖息的许多密切相似的自然种--比如很多狐的种类--是不改变的说法,产生极大疑惑。我并不认为,这几类狗的全部差异都是在家养状态下才产生的,这一点以后将会提到;我相信小部分差异,是传自不同物种。但有一些特性明显的家养族,却有假定的或者有力的证据,说明它们传自一个野生亲种。